桫欏科(Cyatheaceae)植物, 又稱樹(shù)蕨, 是曾與恐龍相伴的古老孑遺物種, 其形態(tài)獨(dú)特, 具有較高的觀賞價(jià)值。中國(guó)的桫欏科植物包含3個(gè)屬, 即白桫欏屬(Sphaeropteris)、黑桫欏屬(Gymnosphaera)和桫欏屬(Alsophila), 本文的主人公則是白桫欏屬的白桫欏(S. brunoniana), 相比同科的其他物種, 白桫欏更喜陽(yáng), 在分布區(qū)的山路邊隨處可見(jiàn), 且長(zhǎng)得十分高大, 通常在2–5米。
圖1 海南白桫欏(攝影:顧鈺峰)
《中國(guó)植物志》記載白桫欏主要分布在我國(guó)海南、云南和西藏等地區(qū),《廣西植物志》記載在該省的東興沿海地區(qū)也有分布。早期《海南植物志》和《廣東植物志》中記載海南產(chǎn)有一種海南白桫欏(S.hainanensis), 后被Floraof China認(rèn)為其與白桫欏的形態(tài)特征無(wú)明顯區(qū)別,而被視為后者的同一物種。但有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn), 產(chǎn)自海南的白桫欏與云南的白桫欏具有不同的單倍型, 認(rèn)為二者可能來(lái)自不同的譜系起源。為了探究白桫欏及其近緣物種的親緣關(guān)系和物種多樣性分化的情況,本文在海南、云南和廣西3個(gè)地區(qū)采集到6個(gè)居群共17個(gè)白桫欏樣本, 通過(guò)GBS簡(jiǎn)化基因組測(cè)序技術(shù)獲得單核苷酸變異位點(diǎn)(SNP), 進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的構(gòu)建和主成分及遺傳結(jié)構(gòu)的分析, 并結(jié)合葉片數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)分析和孢子形態(tài)的觀察測(cè)量。
圖2 白桫欏屬Structure分析結(jié)果。每一個(gè)長(zhǎng)方形代表1個(gè) 樣本, 每種顏色代表1個(gè)遺傳簇。
研究發(fā)現(xiàn),海南產(chǎn)白桫欏不僅與云南產(chǎn)白桫欏的基因型不同, 且在葉片特征和孢子紋飾上有明顯差異; 但兩個(gè)居群的生殖隔離較弱, 在廣西沿海地區(qū)形成雜交產(chǎn)物,即在廣西分布的白桫欏,其葉片特征為親本的中間類型。因此, 我們認(rèn)為海南白桫欏是由于地理隔離而形成的一個(gè)處在分化路上的物種, 并建議恢復(fù)其物種地位; 而廣西產(chǎn)白桫欏則為自然雜交群體, 應(yīng)另處理為獨(dú)立的自然雜交分類群——廣西白桫欏(S.brunoniana × hainanensis)。由此可見(jiàn), 曾經(jīng)認(rèn)為的中國(guó)白桫欏并不只有一個(gè)物種, 而是經(jīng)過(guò)地理隔離以及自然雜交的方式在漫長(zhǎng)的歲月中成功“脫單”,分化成為“一家三口”。
圖3 白桫欏屬種間葉性狀差異顯著性分析
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