雌猴們?yōu)?ldquo;家長”理毛

仰鼻猴棲息于海拔2,000～3,000米的高海拔地區(qū)，野生種群只分布于中國、越南和緬甸3國。它們的生活環(huán)境隱蔽，不易被人發(fā)現(xiàn)。仰鼻猴的鼻孔幾乎與面部平行，俗稱“朝天鼻”，這是對高原缺氧環(huán)境適應的結(jié)果（鼻梁骨的退化有利于減少在稀薄空氣中呼吸的阻力），同時也是它們名字“仰鼻猴”的由來。此外，仰鼻猴屬因其模式種川金絲猴長著色澤金黃的長毛，又統(tǒng)稱為金絲猴。目前，仰鼻猴屬共有川金絲猴、滇金絲猴、黔金絲猴、緬甸金絲猴和越南金絲猴5種。

秦嶺川金絲猴是川金絲猴分布于秦嶺山脈的種群，也是所有仰鼻猴中分布最北的一種。它們能適應秦嶺冬季極端寒冷的氣候，無拘無束地在樹冠上攀緣、跳躍。秦嶺川金絲猴的金色毛皮十分美麗，因此從19世紀末到20世紀中葉遭到了人類過度的捕殺。同時，森林砍伐、修建道路和開墾農(nóng)田等人為活動使金絲猴的棲息地破碎化現(xiàn)象十分嚴重。目前，所有的金絲猴都被列入世界自然保護聯(lián)盟受脅物種紅色名錄；川金絲猴、滇金絲猴和黔金絲猴均為我國國家一級重點保護野生動物，金絲猴的保護與研究工作迫在眉睫。

西北大學生命科學學院的研究團隊在陜西周至國家級自然保護區(qū)對野生秦嶺川金絲猴種群開展了長期的連續(xù)觀察。由于秦嶺川金絲猴習慣在險峻的高山峽谷中快速移動，又很怕人，我們一度只能追著猴子滿山跑，研究工作很難開展。功夫不負有心人，經(jīng)過兩年的風餐露宿，2003年，秦嶺玉皇廟地區(qū)的猴群終于習慣了人類的接近，我們也終于可以近距離觀察這些野生秦嶺川金絲猴并進行取樣。

毛色尚未變成金黃色的幼猴

但小猴子長大后是會變模樣的，如何準確識別這數(shù)百只猴子又成了我們研究中的瓶頸問題。起初，我們采用無毒染色法對個體進行標記，但染色后的猴子外表變化明顯，可能它們自己也感覺很丑吧，猴子們很不開心。后來，我們采用皮下芯片埋植的新技術(shù)，就像給超市里的商品加了條形碼，再結(jié)合它們的外形特征，我們終于讓這里的全部個體有了便于研究的永久性標記。新技術(shù)的應用給我們的觀察和研究帶了極大的便利。在此基礎上，我們驚訝地發(fā)現(xiàn)，秦嶺川金絲猴擁有復雜的社會系統(tǒng)。

多個家庭單元組成的社會

人們通常認為，猴子的社會結(jié)構(gòu)都像獼猴那樣有一個猴王，猴王擁有諸多“妻妾”，其他猴子都嚴格按照等級排列在猴王之下。但秦嶺川金絲猴沒有一個像猴王這樣的管理者，其社會是由多個一夫多妻制的家庭單元組成的。一只成年雄猴可以擁有多只雌性，并可隨意與它們交配，繁衍后代。這樣的雄猴我們稱之為主雄或家長，主雄帶領自己的“妻妾”與子女們共同生活在一起，組成一個家庭。多個這樣的家庭聚集在一起，共同覓食、活動和休息，便組成了一個繁殖群。當然，家庭之間也存在等級差別，那些主雄強壯且成員多的家庭往往占據(jù)更豐富的資源；而等級較低的家庭只能徘徊在繁殖群的邊緣，盡量避免與高等級的家庭發(fā)生沖突。

雌猴間的擁抱行為

在一個秦嶺川金絲猴家庭里，雌性為了討得主雄的歡心，會經(jīng)常待在主雄身邊，為主雄梳理毛發(fā)（即理毛）。理毛是金絲猴日?；顒又幸粋€非常重要的內(nèi)容。個體間梳理毛發(fā)、撿出小鹽?；蚣纳锏男袨?，不僅保證了金絲猴的清潔與健康，也維持了個體間的聯(lián)系。此外，雌猴也會主動邀配，常常變換姿勢和地點以吸引主雄。而主雄在家庭受到威脅時也會挺身而出，與敵人搏斗。小雄猴在性成熟前后會被主雄驅(qū)逐出家庭，以維持主雄對于家庭的統(tǒng)治地位。被驅(qū)逐的小雄猴和其他被替代或驅(qū)逐的主雄會組建全雄群，也就是俗稱的“光棍群”。它們生活在一起，游蕩在繁殖群周圍，伺機而動，希望有朝一日也能成為主雄。

雌性決定的“家長”

令人意想不到的是，在主雄的替換過程中，雄猴間的打斗往往不會起到主導作用。雌性會選擇自己心儀的雄猴，并加入它的家庭，有時甚至會和雄猴一起建立新家。2005年，我們發(fā)現(xiàn)主雄“黑頭”的家庭出現(xiàn)了一件耐人尋味的事情。9月的一天，一只叫“甲板”的青年雄猴突然出現(xiàn)，它經(jīng)常偷偷接近黑頭的妻妾們并為它們理毛。黑頭比甲板強壯得多，自然不會容忍這樣的行為，因此黑頭經(jīng)常把甲板打得抱頭鼠竄。然而甲板沒有放棄，仍會溜回來我行我素。我們驚訝地發(fā)現(xiàn)，慢慢地，黑頭的妻妾們一個個都離開了黑頭，跟著甲板走了。最后，黑頭被趕進了光棍群，失去了自己的家庭。

一個典型的家庭單元，包括主雄、雌猴們和它們的孩子

暗潮洶涌的光棍群

即使在光棍群里，雄猴們也不是散亂地聚集在一起。秦嶺川金絲猴會根據(jù)彼此間的親緣關(guān)系，如父子、哥弟、叔侄等在光棍群內(nèi)組成一個個小集團。2016年，一只叫“藍點”的主雄由于年紀太大，被趕出了家庭群。最初，它只是在光棍群的邊緣游蕩，一旦靠近光棍群的核心團體，就會被光棍群的其他成員打出來，只能在其他猴吃完后才能撿一些殘羹剩飯，休息時也是躲得遠遠的。

但是沒過多久，“藍點”在光棍群里發(fā)現(xiàn)了過得同樣不如意的親戚“建大”和它的三個外甥：“暴風”、“暴雨”和“暴雪”。于是，“藍點”和它們組成了一個小集團。這個小集團不僅猴數(shù)多，還有兩個身強力壯的成年雄猴，于是它們迅速打敗了其他猴子，成了光棍群里等級最高的小集團。“藍點”也告別了一開始吃剩撿漏、可憐兮兮的樣子，趾高氣揚地在光棍群里當上了“老大”。

擁抱在一起的“光棍”們

一致對外的光棍群和主雄們

雖然光棍群內(nèi)部充滿著激烈的等級斗爭，但是有些時候，光棍們也會團結(jié)一致。例如，當出現(xiàn)繁殖機會時，它們會團結(jié)起來，形成一個緊密的大群體以增大靠近家庭群的機會。然而一旦光棍群靠近家庭群到一定的距離，這個“聯(lián)盟”又會瞬間瓦解。光棍們會各自為戰(zhàn)，為自己爭取更多的利益。

當光棍群靠近家庭群時，主雄們自然不會無動于衷，坐視妻妾們被搶走。它們會聯(lián)合起來，驅(qū)趕入侵者，維持自己在家庭內(nèi)的權(quán)威。由于主雄們都正值壯年、身強體壯，光棍們常常被打得四散而逃。主雄們也經(jīng)常會在覓食后的休息時間里共同攻擊光棍群，在妻妾面前展現(xiàn)自己的威猛形象。這種競爭策略將家庭群和光棍群緊密地聯(lián)結(jié)在一起，兩群間的競爭如同掰手腕一樣，雙方在對手變強的同時自己也變得更加強大。我們注意到，主雄們采用小隊的形式來應對光棍群的威脅，這可能是秦嶺川金絲猴從單個家庭聚合形成復雜社會的誘因之一。

偷情行為的誘因

我們在觀察中發(fā)現(xiàn)，當光棍群與主雄們發(fā)生爭斗時，家庭群里的雌性并不都是老老實實地等待主雄回來。有些雌性會趁主雄不在的空當，偷偷跑到光棍群附近，向光棍群成員、甚至是其他家庭的主雄邀配。這種行為往往會得到光棍們的回應。在一片混亂當中，這種偷情行為也很難被主雄發(fā)現(xiàn)。

起初我們猜測，這種行為可能與雌性的繁殖競爭或避免近親交配有關(guān)，但是通過行為學和遺傳學分析我們發(fā)現(xiàn)，雌性并不是因為受到了主雄的冷落或者是為了避免近親交配而偷情，那么它們?yōu)槭裁催€會有這種行為？一夫多妻制的動物發(fā)生家長替換后，新任家長往往會殺死前任留下的嬰兒，這種行為在獅子和大象等許多物種中都十分常見。這種雄性殺嬰行為能促使雌性盡快發(fā)情，從而盡可能多地為后來者繁殖后代。雌性秦嶺川金絲猴的偷情對象都是那些潛在的未來主雄，若發(fā)生替換，新任主雄無法確定嬰猴是前任所生，還是自己偷情的結(jié)果，便不會殺死嬰兒。因此，雌猴的偷情行為有模糊父權(quán)的作用，盡可能避免殺嬰慘劇的發(fā)生。

懷抱幼猴的雌猴，愛心滿滿

結(jié)語

經(jīng)過多年的觀察和研究，我們逐漸了解了秦嶺川金絲猴復雜的社會系統(tǒng)，并對這種社會系統(tǒng)的形成與發(fā)展有了更多的認識。然而，秦嶺川金絲猴是如何在棲息地破碎化的條件下，通過自身社會系統(tǒng)的調(diào)節(jié)來適應環(huán)境變化的？我們?nèi)匀恍枰钊爰氈碌匮芯俊?/p>

人類和秦嶺川金絲猴都是靈長類動物，也都有著復雜的社會結(jié)構(gòu)。對秦嶺川金絲猴社會系統(tǒng)演化的研究，可以幫助我們更好地了解人類社會的變遷。希望我們的研究能夠揭開靈長類學的更多秘密，為保護金絲猴提供更多的依據(jù)。

（作者單位：西北大學生命科學學院）