WWF環(huán)境解說專欄 「 2019年6月 總第12期 」

行走在錢江源國家公園，我們有機會在一次行程中同時領(lǐng)略華東、華中、華南、華北等不同地區(qū)，以及不同海拔、不同類型的典型植被和生境，它們印證著公園的重要保護價值，也是讓我們無限好奇和驚嘆的萬千生靈的生存空間。細細探究密林里的自然世界：森林中從林冠到地被的垂直結(jié)構(gòu)，隨著海拔攀升逐步變化的植被，兼具南北特色的植物區(qū)系交匯地帶……一棵樹，一座山，乃至整個國家公園，都是不同維度和空間尺度的自然世界。本篇專欄，請跟隨我們一起從不同視角理解國家公園所保護的生境多樣性。

前言

多姿多彩的生靈，和充滿智慧又彼此制衡的物種關(guān)系，僅僅是生物多樣性的一個層次。物種、基因和生境，從三個不同維度構(gòu)成生物多樣性概念的完整內(nèi)涵。我們最容易觀察和感受到的物種多樣性，它的維持必須以生境多樣性為基礎(chǔ)，并以可被遺傳的基因的多樣性形式，穩(wěn)定地在世世代代中傳遞下去。

生物多樣性概念的三個層次 © WWF China

在自然觀察和自然體驗的過程中，我們的視線容易被具體的物種所吸引，從而進一步去探究這些物種之間有著什么樣的關(guān)系，又是什么樣的機制，使得這些奇妙的物種和充滿智慧的關(guān)系得以存在和維持。在這些認知逐漸深入的過程中，我們可以把視野逐漸從具體的對象中抽離，放大到更大的時空維度，這時候，不僅是一朵花、一片葉，更是一棵樹，一條路，乃至一座山，一個公園，都是一個個獨立而又彼此支撐聯(lián)系的自然世界。

一樹一世界

從林冠到地被的垂直結(jié)構(gòu)

關(guān)鍵詞： 垂直結(jié)構(gòu)、群落分層、林冠層、下木層、灌木層、草本層、地被層

大家一定還記得之前專欄中提到的林冠層、林下陰生環(huán)境這樣的概念。在錢江源國家公園高度成熟穩(wěn)定的常綠闊葉林中，每一棵樹本身，都是一個獨立的自然世界，而隨著高度的變化垂直分層，我們又會看到這個世界不同的“階層”和它們特有的“居民”和“生活方式”。

遠眺錢江源國家公園 © 蔣天沐

典型的森林生態(tài)系統(tǒng)的垂直分層，通常可以按高度和生長型劃分為：林冠層（≥1 5 m）、下木層（≥ 5 m，< 15 m）、灌木層（< 5 m）、草本和地被。在這些垂直分層的結(jié)構(gòu)中，生活著不同的植物，動物、微生物、真菌，這些一定區(qū)域內(nèi)生命體集合構(gòu)成的獨立的分層狀態(tài)，構(gòu)成了森林群落的垂直結(jié)構(gòu)。

越是成熟穩(wěn)定的頂級群落，這種垂直結(jié)構(gòu)尤為明顯。因為分層有利于不同物種占據(jù)不同的生態(tài)位，并錯位利用生存資源（如食物、營養(yǎng)成分、空間、光照等），促使整個群落的結(jié)構(gòu)和功能，以及物質(zhì)和資源的利用，都達到動態(tài)平衡，形成相對穩(wěn)定的狀態(tài)。也因此，穩(wěn)定的分層結(jié)構(gòu)有利于形成并維持豐富的生物多樣性。

錢江源國家公園頂級群落甜櫧林冠層俯瞰 © 蔣天沐

林冠層，顧名思義，就是指森林生態(tài)系統(tǒng)，特別是高大喬木“最頂層連接為一片，如同一個帽子一樣覆蓋整片森林”的區(qū)域。在第9期專題中我們曾特別介紹通過森林塔吊的技術(shù)，讓我們深入理解的林冠層在生物多樣性維持、能量傳遞、動力循環(huán)、氣候指示等方面極為重要的作用。

下木層包括了林冠以下的喬木部分，在各種植物學(xué)的專著中，也有被稱為“亞喬木層”的說法。下木層與林冠層同時在很大程度上控制了群落的生境，并決定了群落的外貌特征。

典型的下木層植物——殼斗科植物水青岡 © 龍凌潔

灌木層的主體即為林下的灌木及其枝葉延伸的區(qū)域，其生長狀況受喬木層的直接影響。古田山的灌木叢生，具有分層結(jié)構(gòu)中非常高的物種多樣性，是生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化中重要的內(nèi)在穩(wěn)固條件之一。

古田山灌木層植物——窄基紅褐柃 © 龍凌潔

草本層是分層結(jié)構(gòu)中的重要一環(huán)。草本植物幾乎遍布古田山各個角落，同時，隨著區(qū)域的變化，優(yōu)勢草本的變化明顯多于喬木，也因此草本植物是人們尋訪國家公園的自然之美，最常邂逅的對象。

古田山草本植物——出蕊四輪香 © 李浩銘

地被層廣義上包括土地表面的腐殖質(zhì)、落葉等物質(zhì)和生活在地被上的苔蘚、地衣、菌類等各種生物。地被層給分解者提供了極為良好的生活條件，是能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)循環(huán)、群落穩(wěn)定動態(tài)保持中不可或缺的組成部分。

古田山地被植物——紫晶粉褶菌 ©李浩銘

一山一世界

橫、縱視角下的植被多樣性

關(guān)鍵詞：植被類型、海拔、地形

不同海拔、地形的植被類型往往不盡相同。想要探尋其中規(guī)律，可從“橫”“縱”兩個維度上進行觀察。

“橫”指的是在同一海拔中，由于地形的復(fù)雜多樣，不同地貌的植被類型不盡相同。例如在海拔800-900m的近山脊處，?？梢姸瘫鷸?細葉青岡林，而在同一海拔區(qū)間的溝谷地段，則多為披針葉茴香-紫莖林。

“縱”則是指隨著海拔的攀升，常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和針葉林等植被類型依次呈現(xiàn)。

錢江源國家公園植被類型垂直分布

(資料來源:錢江源國家公園)

其中，常綠闊葉林是古田山上的優(yōu)勢植被類型，一般分布于海拔800m以下的山坡與山麓處。在這一區(qū)域，常?？梢娞饳?、木荷、青岡、石櫟、錐栗、虎皮楠等優(yōu)勢物種。海拔800-950m的區(qū)域，分布著以短柄枹櫟、細葉青岡、南酸棗、紫楠林為主的常綠落葉闊葉混交林。再往上，慢慢由針闊混交林過渡到針葉林。

古田山針闊葉混交林秋色 © 段剛強

為什么不同海拔、地形的植被類型差異較大呢？其深層原因是海拔與地形帶來的熱量、水肥條件的改變以及兩者綜合影響。一方面，隨著海拔的增加，溫度逐漸降低，具備抗低溫能力的針葉林成為優(yōu)勢物種，是自然選擇的結(jié)果。另一方面，地形不同導(dǎo)致水肥條件不同，山坡上部或山脊處的水肥條件往往劣于下部或山麓處，因此能耐受較為貧瘠的土地與較少水分的物種更為適宜。

佇立于古田山云海的黃山松 © 錢江源國家公園

一園一世界

兼具南北特色的植物區(qū)系交匯地帶

關(guān)鍵詞：植物區(qū)系

植物區(qū)系是指某一時期、某一特定空間或環(huán)境中、某類型植被中所有植物種類的總稱。它是自然形成的產(chǎn)物, 是植物界在一定自然地理環(huán)境, 特別是自然歷史等綜合條件作用下長期發(fā)展和演化的結(jié)果。為便于比較和研究，一般用植物種類的屬作為區(qū)系地理成分分析的基本單位。

南北植物區(qū)系交匯地帶的吳茱萸五加 ©龍凌潔

古田山地區(qū)種子植物區(qū)系屬泛北極植物區(qū)、中國—日本森林植物亞區(qū)，具體可分為包括熱帶和溫帶分布下的14個類型。其中各地理區(qū)系成分的比例分別為：熱帶46.47% 、溫帶51.57%、中國特有1.96%。這反映出較為明顯的南北交匯現(xiàn)象，特別是含有較豐富的熱帶區(qū)系成分。如常見的木荷、青岡、冬青、山茶等屬的植物。其中甜櫧、木荷、青岡、野含笑等是組成常綠闊葉林的主要成分，這在浙江省種子植物區(qū)系中具有較鮮明的特色。此外，本地區(qū)溫暖而濕潤，亞洲內(nèi)陸干旱地區(qū)中亞分布類型無分布。

南北植物區(qū)系交匯地帶的白毛椴 ©龍凌潔

地形地貌和氣候影響是形成植物區(qū)系南北交匯現(xiàn)象的主要原因。同時，這里的山體地形經(jīng)過多次地殼運動后，呈東北向西南走向，北、東、西三面群峰環(huán)繞，東北方由于無高山阻擋，北方寒流長驅(qū)直入南下，一些溫帶性質(zhì)的華北植物成份也隨之滲入。所有這些因素，共同塑就了錢江源國家公園一園縱覽華夏的獨特資源分布格局和教育價值。

結(jié)語

從一棵樹，到整片山林不同海拔/地形的豐富植被類型，再到整個國家公園匯聚南北特色的植物區(qū)系，原真而完整的生機綠洲通過不同空間尺度上的解讀得以呈現(xiàn)，“紙上得來終覺淺”，筆者建議廣大朋友們“絕知此園要躬行”，身臨其境感受錢江源國家公園之美。

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