草莓樹(shù)（Arbutus unedo）可能是最名不副實(shí)的植物了。作為一種杜鵑花科的喬木，它和草莓沒(méi)有什么親緣關(guān)系。草莓樹(shù)的果實(shí)在成熟時(shí)也是紅色的……等等，這真的很像草莓嗎？

草莓樹(shù)的果實(shí)。圖片：Nzfauna / wikimedia

口感沙沙的“刺球”

我覺(jué)得完全不像。草莓樹(shù)的果實(shí)其實(shí)是一個(gè)紅色的圓形“刺球”，看起來(lái)更像楊梅或者小一點(diǎn)的荔枝。如果是中國(guó)人首先看到這種植物的話(huà)，絕對(duì)不會(huì)起“草莓樹(shù)”這樣的俗名，也許會(huì)叫它“假楊梅”或者“小荔枝”。

草莓樹(shù)、楊梅以及荔枝的果實(shí)。圖片：Bachelot Pierre J-P & KENPEI / wikimedia；USDA

雖然草莓樹(shù)的果實(shí)遠(yuǎn)看起來(lái)很像楊梅或者荔枝，但是內(nèi)部結(jié)構(gòu)和楊梅或荔枝完全不同。草莓樹(shù)的果實(shí)是漿果，紅色的外果皮有很多比較大但不扎手的鈍刺，雖然比較厚，但很容易破碎；黃色的中果皮和內(nèi)果皮質(zhì)地軟爛，里面有很多石質(zhì)顆粒，其中藏著1～5粒種子，質(zhì)感非常像四照花的果實(shí)。

草莓樹(shù)的果實(shí)吃起來(lái)像是石細(xì)胞過(guò)多的西洋梨（啤梨），口感沙沙的；雖然味道酸甜，但石質(zhì)顆粒過(guò)多，所以口感并不算太好。

切開(kāi)的草莓樹(shù)果實(shí)。圖片：Nealmarques / wikimedia

演化軌跡窺端倪

草莓樹(shù)是杜鵑花科植物，具有杜鵑花科非常典型的革質(zhì)葉片和陶罐一樣的花朵。這樣的花朵看起來(lái)很像越橘亞科的越橘屬（Vaccinium）或白珠屬（Gaultheria）植物，但其實(shí)它和越橘亞科的關(guān)系并不算很近。草莓樹(shù)屬于一個(gè)特別的亞科——草莓樹(shù)亞科，這個(gè)亞科中的類(lèi)群還有北極果屬（Arctous）、熊莓屬（Arctostaphylos）等，它們都有近似的陶罐形花朵。

草莓樹(shù)的花，超可愛(ài)！圖片：Basotxerri / wikimedia

杜鵑花科是一類(lèi)非常特別的植物類(lèi)群，絕大多數(shù)的杜鵑花科物種都和一類(lèi)特殊的真菌共生——杜鵑花類(lèi)菌根真菌（ericoid mycorrhiza）。杜鵑花科主要生長(zhǎng)在酸性土壤，以及營(yíng)養(yǎng)貧瘠的多巖石或苔蘚沼澤環(huán)境，而這些生活在杜鵑花科根部的真菌，恰恰能為共生植物提供營(yíng)養(yǎng)。

北高叢藍(lán)莓也是杜鵑花科植物。圖片：Rasbak / wikimedia

按照以前的分類(lèi)系統(tǒng)，狹義的杜鵑花科，幾乎都是部分營(yíng)養(yǎng)來(lái)自共生真菌、部分營(yíng)養(yǎng)來(lái)自葉綠體合成（自養(yǎng)）的木本植物，草莓樹(shù)屬也是其中的成員；而一些草本植物（后來(lái)被發(fā)現(xiàn)其實(shí)是極小的草本化的木本植物），比如鹿蹄草屬（Pyrola）、獨(dú)麗花屬（Moneses）、單側(cè)花屬（Orthilia）被分到了鹿蹄草科（Pyrolaceae）；完全異養(yǎng)不依靠葉綠體提供營(yíng)養(yǎng)的菌根共生植物，比如水晶蘭屬（Monotropa）、沙晶蘭屬（Eremotropa）和血晶蘭屬（Sarcodes），被分為了水晶蘭科（Monotropaceae）。

鹿蹄草 Pyrola asarifolia 與水晶蘭 Monotropa uniflora。圖片：D. Windrim & O18 / wikimedia

但是近年來(lái)通過(guò)分子手段的基因測(cè)序，人們發(fā)現(xiàn)草莓樹(shù)亞科是水晶蘭科的姐妹群（演化支上最親近的分類(lèi)群），而鹿蹄草科是這兩類(lèi)植物的姐妹群——也就是說(shuō)原來(lái)的狹義杜鵑花科是并系群*，需要把水晶蘭科和鹿蹄草科并入杜鵑花科。

*注：并系群是指，這一類(lèi)群的生物有同一個(gè)共同的祖先，但這一類(lèi)群尚沒(méi)有包括這個(gè)祖先的所有后代；換句話(huà)講，在這個(gè)群體之外，還有一些“沒(méi)進(jìn)”家門(mén)的兄弟姐妹。相對(duì)的就是單系群了，類(lèi)群中的生物有同一個(gè)共同的祖先，而且這一類(lèi)群包括了這個(gè)祖先的所有后代，一家人全都在一起了，整整齊齊。

這兩個(gè)科并入杜鵑花科并不意外，它們其實(shí)是極度特化的與真菌共生的杜鵑花科植物。但草莓樹(shù)屬這樣一個(gè)喬木類(lèi)群，竟然與水晶蘭亞科有最近的祖先，它先與鹿蹄草這一類(lèi)半異養(yǎng)半自養(yǎng)的極矮小灌木分開(kāi)演化，再與水晶蘭這一類(lèi)真正的全異養(yǎng)草本分家。這是非常有趣的，從中可以看到杜鵑花科植物演化過(guò)程中在不同方向上的嘗試。

花果同賞

草莓樹(shù)主要分布在地中海沿岸，它硬而厚的具有蠟質(zhì)層的葉片也很有地中海常綠硬葉林的特色。這樣的葉片可以在夏季盡量減少水分蒸發(fā)，使植株不至于在極為干旱炎熱的天氣中被迅速抽干水分而死。但讓人驚訝的是，草莓樹(shù)的自然分布可以一直到法國(guó)西部甚至愛(ài)爾蘭，其中愛(ài)爾蘭的原生種群和其它草莓樹(shù)種群隔離較遠(yuǎn)，還有一個(gè)花朵顏色較紅的類(lèi)型。

愛(ài)爾蘭一國(guó)家公園中的草莓樹(shù)。圖片：Alan Watson / NPL / mindenpictures

草莓樹(shù)在愛(ài)爾蘭的種群，被認(rèn)為可能是在最后一次冰期結(jié)束之后的大西洋期（Atlantic period）傳播到愛(ài)爾蘭的。這是一段平均氣溫比現(xiàn)在明顯更高的時(shí)期，草莓樹(shù)也趁此機(jī)會(huì)向北擴(kuò)張；這之后氣溫又逐漸降低，適宜草莓樹(shù)的生存空間再次被壓縮，但依然在氣候較寒冷的西歐留下了一些種群。

遺憾的是，愛(ài)爾蘭的原生種群由于曾經(jīng)被大量砍伐燒柴，現(xiàn)在已經(jīng)消失殆盡。不過(guò)由于草莓樹(shù)在英國(guó)栽培廣泛，所以愛(ài)爾蘭和英國(guó)已經(jīng)又出現(xiàn)了重新開(kāi)始逸生的種群。

草莓樹(shù)還是西班牙首都馬德里的一個(gè)文化符號(hào)，傳說(shuō)人們?cè)诠糯R德里附近的森林里發(fā)現(xiàn)了大量熊和草莓樹(shù)。今天，馬德里的太陽(yáng)門(mén)廣場(chǎng)上就樹(shù)立著“熊與草莓樹(shù)”的雕像。圖片：Rafesmar / wikimedia

這實(shí)在不像草莓的草莓樹(shù)，如果不理會(huì)它名不副實(shí)的名字，確實(shí)是一種很可愛(ài)的樹(shù)種。草莓樹(shù)的掛果期極長(zhǎng)，一般可以長(zhǎng)達(dá)12個(gè)月。有意思的是，開(kāi)花12個(gè)月后剛剛成熟的果實(shí)正好能趕上新開(kāi)的一批花朵，可以看到花果同時(shí)存在的奇觀。草莓樹(shù)果實(shí)在未成熟的時(shí)候會(huì)由青轉(zhuǎn)黃，完全成熟時(shí)變成紅色，最后外果皮逐漸變黑并掉落。

草莓樹(shù)的花與果。圖片：余天一

草莓樹(shù)在栽培中較為耐寒，在英國(guó)生長(zhǎng)良好，結(jié)實(shí)也非常多。我見(jiàn)到的北愛(ài)爾蘭貝爾法斯特（Belfast）栽培的草莓樹(shù)，在海邊低于5℃的狂風(fēng)中依然可以正常開(kāi)花結(jié)果。它的花期正好是一年中大部分植物花期結(jié)束、葉片也開(kāi)始凋零的時(shí)期，對(duì)于園林景觀是非常好的彌補(bǔ)。