洞穴環(huán)境有三個(gè)最基本的條件:即沒(méi)有陽(yáng)光,比較高的濕度和比較恒定的溫度。沒(méi)有了陽(yáng)光,就沒(méi)有了最基本的能量來(lái)源。但洞穴中并不是一個(gè)安靜的世界,在那里生存著眾多的鮮為人知的洞穴生物,隨著科學(xué)研究的深入,這些生物逐漸被人們認(rèn)識(shí)并引起了注意。在洞穴環(huán)境中有其特定的能量積物質(zhì)交換過(guò)程、特殊的生物群、特殊的食物鏈,構(gòu)成了一個(gè)地下生態(tài)系統(tǒng)。
其他生態(tài)系統(tǒng)也有缺乏陽(yáng)光的情況,如深海底部,以及一些寄生生物所處的環(huán)境,但是都沒(méi)有象洞穴環(huán)境那樣徹底。有人曾經(jīng)做過(guò)試驗(yàn),把膠卷放在洞穴深部達(dá)一個(gè)星期之久,再拿出來(lái)沖洗,結(jié)果竟無(wú)任何光化學(xué)反應(yīng)。
洞穴中的植物:
在洞外生物的食物鏈中,植物起了最基礎(chǔ)的作用,它們可以通過(guò)光合作用,依靠太陽(yáng)能把無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物,使地球表面的食物鏈得以運(yùn)轉(zhuǎn)。在洞口位置,因?yàn)橛斜容^弱的陽(yáng)光,濕度也較大,因此多生長(zhǎng)有喜濕的高等植物和孢子植物、單細(xì)胞生物,如地衣、苔蘚等。它們的種子或孢子通過(guò)水、風(fēng)、重力或動(dòng)物由洞穴外面帶入,它們含有葉綠素,仍可進(jìn)行光合作用,與洞外植物群落沒(méi)有本質(zhì)區(qū)別。
洞穴門坎帶的植物都有明顯的喜鈣性、耐陰濕性或旱生性和石生性。因?yàn)閹r溶洞穴的基巖為碳酸鈣或富含碳酸鈣,巖溶水中富含鈣質(zhì)、巖溶土壤中亦富含鈣質(zhì),生長(zhǎng)在這種環(huán)境下的植物,通過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇和環(huán)境適應(yīng),只有喜鈣植物才有機(jī)會(huì)生存下來(lái)。在洞口的潮濕鐘乳石上、鈣華質(zhì)洞壁及洞底,能較好生長(zhǎng)的維管束植物主要有圓葉烏桕、冷水花、珍珠榕、榕樹、崖棕、鳶尾、旌節(jié)花、懸鉤子、華南桂、巖生厚殼桂、馬桑、鞘柄木、長(zhǎng)梗羅傘、石巖楓、鐵角蕨、鳳尾蕨、卷柏及禾本科禾亞科的一些草本植物。
在一些比較陰濕的地方,還生長(zhǎng)著蘭科植物羊耳蒜等。非維管束植物主要有一些喜鈣苔蘚,固氮藻類等,如洞口頂石上有擬合睫蘚,扭葉叢本蘚,洞底堆集物上有大羽蘚、狹葉絹蘚、斜枝長(zhǎng)喙蘚、枝木蘚等。在光線較充足的地方,植物體特化不明顯,僅為植株較矮小、纖細(xì),表現(xiàn)出營(yíng)養(yǎng)不良狀。有的植株匍匐地面向洞口方向生長(zhǎng)。在光線較弱(或微弱)的地方,植物體特化明顯。如在微光帶潮濕洞壁、洞底采到的一種維管束植物,其植物體完全特化為須狀,無(wú)根、莖、枝、葉之分,色素退化,只有體內(nèi)之維管束仍完好保留而未改變。微光帶的苔蘚植物則特化為植株細(xì)長(zhǎng)柔弱而匍匐生長(zhǎng),細(xì)枝上假根大量產(chǎn)生,細(xì)胞內(nèi)葉綠體稀少,細(xì)胞略透明。
在洞穴深部的無(wú)光帶,則只有很少的缺乏葉綠素的微生物能自養(yǎng)生長(zhǎng)。在黑暗的環(huán)境里,最主要的植物是細(xì)菌,包括放線菌和真菌,它們的功能對(duì)地下食物鏈起了十分重要的作用。洞內(nèi)微生物按照其生活習(xí)性可分為自養(yǎng)微生物和異養(yǎng)微生物兩類,它們都需要碳的化合物作為其養(yǎng)分,但是異養(yǎng)微生物不能進(jìn)行合成,而只能通過(guò)洞穴內(nèi)其它生物獲取有機(jī)質(zhì)。洞內(nèi)異養(yǎng)微生物和真菌可以使洞穴動(dòng)物的排泄物或由流水帶入洞穴內(nèi)的有機(jī)質(zhì)發(fā)生分解。因此,它們有兩種功能:一是清除洞內(nèi)廢料,二是生產(chǎn)洞內(nèi)其它生物所需要的養(yǎng)分,但它不能在沒(méi)有有機(jī)質(zhì)的地區(qū)生存。洞穴自養(yǎng)微生物則能夠直接由無(wú)機(jī)原料合成其自身生存所需要的有機(jī)質(zhì),從某種礦物質(zhì)變成其它礦物的過(guò)程中攫取其所需要的全部能量,稱為化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌。如鐵細(xì)菌。
由化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌合成的有機(jī)質(zhì),可作為一些小動(dòng)物(如原生動(dòng)物)的食物,后者又可以作為更大一些的動(dòng)物的食物。因此,化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌成了整個(gè)洞穴生態(tài)系統(tǒng)中最基本的食物供應(yīng)者。也即是說(shuō),在一個(gè)既無(wú)陽(yáng)光,又無(wú)地表食物供應(yīng)的洞穴環(huán)境中,只要有幾種化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌,則一個(gè)與地表很不相同的生態(tài)系統(tǒng)可照樣維持運(yùn)轉(zhuǎn)。
洞穴中的動(dòng)物:
無(wú)光、潮濕和比較恒定氣溫,使洞穴動(dòng)物也有幾個(gè)基本的特點(diǎn):無(wú)眼(盲目)、無(wú)色、不能調(diào)節(jié)體溫、生活步調(diào)放慢,但嗅覺(jué)、觸覺(jué)器官則特別發(fā)達(dá)。在黑暗的環(huán)境中生活,眼睛和顏色已成為無(wú)用的東西而退化;但為了在洞穴中生存,它們的嗅覺(jué)和觸覺(jué)則得到加強(qiáng)。由于洞內(nèi)可供作食物的有機(jī)質(zhì)一般較少,洞穴動(dòng)物必須放慢新陳代謝速度,因此行動(dòng)遲緩也是它們的一個(gè)特點(diǎn)。洞內(nèi)氣溫比較恒定,無(wú)需調(diào)節(jié)體溫,因而其調(diào)節(jié)體溫的功能也逐步喪失。
洞穴動(dòng)物的這些生態(tài)特征,受到其在洞內(nèi)棲息時(shí)間的長(zhǎng)短,以及棲息部位的黑暗程度的影響而存在差別。根據(jù)其在洞內(nèi)生活時(shí)間的長(zhǎng)短,洞穴動(dòng)物可分為全洞居動(dòng)物(也叫真洞穴動(dòng)物)、半洞居動(dòng)物和洞棲動(dòng)物三類。
全洞居動(dòng)物:是洞穴中特有的動(dòng)物群,它們除了在洞穴中或類似的地下環(huán)境外,在其它自然環(huán)境中是不能自下而上的。因此,并不是所有在洞內(nèi)生活的動(dòng)物都是全洞居動(dòng)物,甚至在全黑帶生活的動(dòng)物也不見(jiàn)得都是全洞居動(dòng)物。屬于此類的動(dòng)物主要有洞穴盲魚,某些等足目動(dòng)物,蜘蛛,洞穴昆蟲等。全洞居動(dòng)物由半洞居動(dòng)物演化而來(lái)。
半洞居動(dòng)物:此類動(dòng)物一般居住在洞穴的全黑帶中,但也能在其它黑暗、潮濕的環(huán)境中生存。例如蚯蚓,以及某些在洞穴中生活的蠑螈、甲蟲及甲殼綱動(dòng)物。它們能夠在洞內(nèi)完成其生命循環(huán),但相同的種類也能在洞外生活,因此半洞居動(dòng)物不是洞穴中特有的動(dòng)物。如金線鲃屬魚類。
洞棲動(dòng)物:偶然進(jìn)洞內(nèi)生活,或只在洞內(nèi)生活一段時(shí)間,以躲避嚴(yán)寒、酷署或風(fēng)暴的動(dòng)物。但它們從不在洞內(nèi)完成其整個(gè)生命的循環(huán)。屬于此類動(dòng)物的很多,如蝙蝠、熊、蛇、蛙等。
在洞口有光帶活動(dòng)的動(dòng)物,絕大多數(shù)為暫時(shí)性洞棲種類。如在洞穴中發(fā)現(xiàn)的豪豬、斑靈貍、豹貓、麻雀、綠鸚嘴鵯、石龍子、荔波壁虎、務(wù)川臭蛙、小弧斑姬蛙、綠螽蟖、斑腿蝗等就屬于偶然進(jìn)入洞中。而獼猴、藏酋猴、紅白鼯鼠、紫嘯鶇、普通夜鷹、鳶、雀鷹、白尾鷂、黑喉石、地鱉、中華褸網(wǎng)蛛、類褸網(wǎng)蛛等則對(duì)洞穴有一種嗜好,冬季進(jìn)入避寒,夏季進(jìn)入避署,繁殖季節(jié)則進(jìn)入繁殖活動(dòng)。
在一些地下河口生活的水生動(dòng)物主要有魚類及一些蝦、蟹、貝類動(dòng)物,如斑帶條鰍、麥穗魚、條紋二須鲃、狹孔金錢鲃、華纓魚、東方墨頭魚、四須盤、胡鲇、鲇、廣西真鲇、叉尾斗魚、月鱧、米蝦、絨螯蟹、河蜆、螺等。
全黑帶是指洞穴深部的完全黑暗(照度為0)的環(huán)境。是一個(gè)無(wú)光、恒溫、高濕(或恒濕)、少氧、營(yíng)養(yǎng)源較缺乏的環(huán)境,是真正洞穴環(huán)境的典型。在干燥的洞壁或洞頂,主要有一些蝙蝠棲息,如大鼠耳蝠、西南鼠耳蝠、普通伏翼、印度伏翼、大蹄蝠、黃大蹄蝠、棕果蝠、印度假吸血蝠、白腹巨鼠等。洞穴蟋蟀、長(zhǎng)足蜈蚣、馬陸、蛾、大蚊、蜱等也常有出現(xiàn)。
在洞頂及洞壁的濕潤(rùn)地方,馬陸是主要的動(dòng)物群,一些貝類也群居于潮濕洞頂,在干燥的洞底,特別是泥土較多的洞底,最常見(jiàn)的動(dòng)物種群是蜘蛛,一些鞘翅目昆蟲也常見(jiàn)。在潮濕的洞底,特別是蝙蝠糞便堆積處,生存著大量的馬陸,與潮濕洞壁中的組成很相似。
在泥土中,還偶而可見(jiàn)到一些寡毛類,如異唇蚓等。這個(gè)群落是真正洞穴生物群落的代表。許多種色素都高度退化,有些種眼也完全退化,觸須很長(zhǎng),如洞穴蟋蟀的觸角是體長(zhǎng)的5倍,活動(dòng)緩慢,個(gè)體細(xì)小。
在全黑帶水體中主要是一些魚類,如盲條鰍、條紋二須鲃、狹孔金錢鲃、多斑金線鲃、粗壯金線鲃、華纓魚、胡鲇、越鲇、鲇、廣西真鲇等。與魚類同時(shí)存大的還有一些甲殼類,如米蝦及一些貝類,如河蜆等,還有一些低等動(dòng)物如渦蟲等。
洞穴生物食物鏈:
由于洞內(nèi)沒(méi)有光合作用,食物鏈中的大部分養(yǎng)分需要由洞外帶入,可以通過(guò)流水、空氣等途徑直接帶入(如泥土中的腐殖質(zhì)、枯枝落葉等),也可以通過(guò)在洞外找尋食物而在洞內(nèi)休息動(dòng)物,以糞便等排泄物的形式間接帶入。洞內(nèi)細(xì)菌、真菌把這些有機(jī)質(zhì)分解吸收,然后又作為一些昆蟲如甲蟲、跳蟲等的食物。有些洞內(nèi)水生動(dòng)物也可直接消化吸收一些漂浮于水中的有機(jī)質(zhì)。然后所有這些動(dòng)物又供作更大的動(dòng)物如魚、蝦的食物,而這些大動(dòng)物的糞便和尸體又把一些有機(jī)質(zhì)放回到洞穴環(huán)境中。此外,還有一些化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌可以直接從洞內(nèi)的礦物質(zhì)中獲取能量和養(yǎng)分,以參加到洞穴食物鏈中。多數(shù)翼手類白天都倒懸于巖溶洞穴的洞頂或洞壁上休息,傍晚開始出外覓食,吃飽后重又回到洞穴中休息,在洞穴中排泄大量的糞便,這些糞便主要是未消化的昆蟲的幾丁質(zhì)骨骼,復(fù)眼,鱗粉等,是洞穴生態(tài)系統(tǒng)中重要的有機(jī)質(zhì)來(lái)源,為其它低等洞穴生物提供了營(yíng)養(yǎng)源。
洞穴生物的演化:
現(xiàn)在生活在洞穴黑暗帶的真洞穴動(dòng)物大多都是從許多年以前在同樣洞穴生活的祖先遺傳下來(lái)的。有人認(rèn)為,至今生活在洞穴中這些動(dòng)物主要是第四紀(jì)冰期最后階段以前的種屬遺傳下來(lái)的,并且當(dāng)時(shí)的厚冰層沒(méi)有把洞穴生物完全消除。真洞穴動(dòng)物在洞穴內(nèi)生活的時(shí)間是相當(dāng)長(zhǎng)的,并且它們都是從洞外進(jìn)入洞穴而殘留下來(lái)的種屬。任何生物都有這樣的功能,即趨向于移居到它能夠生存和繁殖的環(huán)境中,一旦它定居下來(lái),幫助它生存的器官高度發(fā)展,而用不著或不利的將退化。最優(yōu)先適應(yīng)洞穴環(huán)境的動(dòng)物是那些生活在類似于洞穴環(huán)境的條件下的種屬,而真正成為真洞穴動(dòng)物則要經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的適應(yīng)過(guò)程。這時(shí),將會(huì)產(chǎn)生一些突變情況,這就是一種在遺傳上突然和偶然的變化,自然選擇的結(jié)果使這些發(fā)生突然和偶然的變化的種類趨于集中,從而產(chǎn)生出新種類。
真洞穴動(dòng)物不同于地表動(dòng)物的特點(diǎn)是無(wú)眼(盲目)、無(wú)色、生活步調(diào)放慢、不能調(diào)節(jié)它的體內(nèi)溫度,但嗅覺(jué)、觸覺(jué)器官特別發(fā)達(dá)。無(wú)眼、無(wú)色,以及嗅覺(jué)和觸覺(jué)器官發(fā)達(dá)是由于洞穴內(nèi)的黑暗所促使。在黑暗中眼睛和顏色的推動(dòng)是由于它們已成為無(wú)用的東西;而另一方面,生存又近使洞穴動(dòng)物加強(qiáng)嗅覺(jué)和觸覺(jué)能力。由于黑暗帶有機(jī)物質(zhì)的缺乏,養(yǎng)活了食物的來(lái)源,因而洞穴動(dòng)物必須放慢新陳代謝的速度,在這種情況下,它們表現(xiàn)得很不好動(dòng)。而喪失體內(nèi)調(diào)節(jié)溫度的能力是由于洞穴溫度的恒定,因?yàn)樵趲缀鯖](méi)有溫度變化的情況下,洞穴動(dòng)物本身就不需要調(diào)節(jié)體內(nèi)溫度。
另一種情況是真洞穴動(dòng)物和地表動(dòng)物條交的事例,它們的后代可以向真洞穴動(dòng)物演變。
洞穴生物的保護(hù):
洞穴生物長(zhǎng)期生活在洞穴環(huán)境下,身體、形態(tài)、生活習(xí)性等都發(fā)生了一些變化,對(duì)洞穴環(huán)境產(chǎn)生了較強(qiáng)的依賴性,特別是對(duì)溫度變化的適應(yīng)性明顯降低,對(duì)聲音振動(dòng)特別敏感,對(duì)污染及化學(xué)物質(zhì)表現(xiàn)出非常敏感,對(duì)光照也很敏感(因洞穴生物多無(wú)色素,極易被紫外線灼傷)。因此,即使較輕的人類活動(dòng)都能讓洞穴生物產(chǎn)生較大的影響。特別是人類的洞穴開發(fā)(洞穴旅游等),燈光的引入使洞穴內(nèi)溫度升高,濕度明顯降低,洞穴風(fēng)改變,人類帶入種占領(lǐng)了原始種的生存地位,使有些洞穴生物迅速消亡。因此,在洞穴開發(fā)時(shí),一定要考慮洞穴生物的保護(hù),在有些地方可以有意識(shí)地不去開發(fā),供洞穴生物生活繁衍。
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