植物與傳粉者相互作用是我們綠色星球最重要的生態(tài)過程之一, 因為絕大多數(shù)被子植物依賴動物幫助傳遞花粉, 而后受精結實; 同時, 植物產(chǎn)生的花蜜花粉等營養(yǎng)物質作為傳粉者的報償。據(jù)Ollerton (2017)估計, 全球傳粉動物約有35萬種, 種類最多的是昆蟲, 還包含鳥類一千余種、蝙蝠二百余種和不能飛行的哺乳動物百余種。其中, 鱗翅目(蝶和蛾)昆蟲占所有傳粉者種類的40%, 有14萬余種; 其次是鞘翅目(甲蟲類), 占22%, 約有7.7萬種; 膜翅目(蜂類等)占20%, 約有7萬種。在一些低溫的生境中, 雀形目鳥類的傳粉作用逐漸被人們所認識; 在一些島嶼上, 爬行動物蜥蜴是一類重要的傳粉者。傳粉者為野生植物和農(nóng)作物提供的傳粉服務有巨大的生態(tài)價值, 僅在作物生態(tài)系統(tǒng)中每年就超過2千億美元(IPBES, 2016)。2016年3月生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務政府間科學–政策平臺(Intergovernmental Science−Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, IPBES)提出了首個專題評估報告《傳粉者、傳粉與糧食生產(chǎn)》(田瑜等, 2016), 指出了傳粉和傳粉者在生態(tài)系統(tǒng)中的重要價值, 強調全球傳粉者面臨的危機, 體現(xiàn)在一些重要傳粉者種類的多樣性和種群呈下降趨勢。

2017年1月Functional Ecology出版了“植物與傳粉者互作及傳粉危機: 從花到景觀層次的透視”專輯(Nicolson & Wright, 2017); 專輯的8篇文章從不同方面闡述了影響植物與傳粉者相互作用構成的傳粉系統(tǒng)(pollination system)的健康, 主要危害包括生境破壞、化學污染、氣候變化和人為干擾等。加拿大農(nóng)業(yè)相關部門建立了一個有關蜜蜂的交流平臺(http://www.beesmatter.ca/), 提出影響蜂群健康的一個關鍵因素是能否獲取充足的營養(yǎng)。為緩解傳粉者覓食植物資源的短缺, 提倡人們在自家庭院里種植蜜粉源植物, 建設傳粉者友好的花園(pollinator friendly garden), 以保護蜜蜂等傳粉者。2015年5月, 美國白宮頒布了由美國環(huán)境保護局和美國農(nóng)業(yè)部聯(lián)合起草的《關于保護蜜蜂及其他傳粉者的國家戰(zhàn)略發(fā)展規(guī)劃》白皮書, 試圖通過跨學科的科學合作研究、提高公眾對傳粉者的認知程度、加強政府與各種組織的合作關系和保護傳粉者棲息地等4個方面加強傳粉者的保護和恢復(賈翔宇等, 2018)。

緣毛紫菀（王玉賢攝）

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中, 歐美一些國家在20世紀40年代已開始監(jiān)測家養(yǎng)蜜蜂的種群動態(tài)及其傳粉作用(謝正華等, 2011)。我國目前已在不同的陸地生態(tài)系統(tǒng)中建立多個臺站監(jiān)測生態(tài)環(huán)境和動植物群落構成的變化, 但相對于大型動物的監(jiān)測而言還極少監(jiān)測植物與傳粉者互作網(wǎng)絡。如果能借助中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡等平臺開展傳粉系統(tǒng)的監(jiān)測, 不僅可以建立傳粉系統(tǒng)的監(jiān)測體系、深入調查植物與傳粉者互作動態(tài), 而且可以探究影響生態(tài)網(wǎng)絡的結構及其穩(wěn)定性的因素, 為了解生態(tài)網(wǎng)絡的維持機制提供新信息。

我國已制定了多項保護瀕危動植物的措施, 大大促進了生物多樣性的保護。不少學者也意識到傳粉者的重要性, 例如, 徐環(huán)李等(2009)曾撰文呼吁保護我國野生的傳粉蜂。在生態(tài)保護的實踐中, 人們認識到維持生物間關系的生態(tài)過程十分關鍵。例如蘭科植物往往需要特殊的傳粉者才能結實(如果遷地保護就可能導致相應傳粉者的缺失)、一些作物不能利用家養(yǎng)蜜蜂授粉等。又如, 20世紀50年代, 養(yǎng)蜂人就注意到中華蜜蜂(Apis cerana)采食油茶(Camellia oleifera)花粉后, 幼蟲中毒死亡(朱永謙, 1957)。可見, 維持植物與傳粉者的互作關系需要了解傳粉系統(tǒng)的屬性是特化的還是泛化的。而通過監(jiān)測植物與傳粉者的互作網(wǎng)絡獲得的知識, 又可為自然保護區(qū)的建立和生物多樣性的就地保護提供科學依據(jù), 為農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展提供科學的管理策略。近年來, 新技術(如紅外相機技術)與新方法(如社交網(wǎng)絡分析方法的發(fā)展)被運用到生態(tài)網(wǎng)絡的研究中, 極大地拓展了物種種間關系、群落生態(tài)學研究的內(nèi)容(Fang & Huang, 2016)。

為推動我國開展植物與傳粉者互作網(wǎng)絡的監(jiān)測, 我們向《生物多樣性》期刊建議組織本期“傳粉網(wǎng)絡的監(jiān)測”專輯, 在醞釀和組稿過程中, 得到本刊主編、多位不同領域的學者和編輯部的大力支持。本專輯收錄了10篇論文, 其中關于方法學的論述2篇, 傳粉系統(tǒng)與蜂類傳粉者的相關綜述4篇, 研究報告3篇, 有關IPBES評估報告1篇。

蒲公英（王玉賢攝）

由于訪花的動物并不一定都傳粉, 因此判定是否為傳粉者是傳粉網(wǎng)絡研究的基礎; 特別是一些蜂類昆蟲實際上是采粉者或稱為盜粉者(pollen thief或robber), 它們將植物產(chǎn)生的花粉(包含精子)大量采集運回巢穴, 而不是傳送到植物的柱頭上。家養(yǎng)蜜蜂就是高效的花粉收集者, 它們有特化的花粉刷將花粉轉移到后足花粉筐中, 極大減少了花粉落置到柱頭上的機會, 造成花粉的巨大損失?；ǚ蹅鬟f效率的檢驗表明這類高效的花粉收集者實際上是低效的傳粉者, 曾被稱為ugly pollinator (Wilson & Thomson, 1991)。例如, 荷花(Nelumbo nucifera)上常見蜜蜂采集花粉, 其有效的傳粉者卻是甲蟲(Li & Huang, 2009); 冬季開花的金花茶(Camellia petelotii)雖然也有家養(yǎng)蜜蜂訪花, 但有效的傳粉者是太陽鳥(Sun et al, 2017)。蜜蜂雖然在這些物種的花上頻繁訪問, 但很少接觸柱頭, 傳粉作用甚微。童澤宇等(2018)探討了監(jiān)測不同傳粉者類群的方法, 強調了區(qū)分訪花者和傳粉者的重要性。針對一些肉眼難以直接觀察的傳粉動物, 介紹了前人所采取的間接、有效的區(qū)分方法, 為未來傳粉網(wǎng)絡的監(jiān)測提供了借鑒。郎丹丹等(2018)討論了DNA條形碼和高通量測序技術在傳粉網(wǎng)絡研究中的應用前景, 提出利用高通量測序技術結合無PCR擴增的“超級條形碼”技術, 有望實現(xiàn)對混合花粉樣品進行定性及相對定量的監(jiān)測。作者意識到傳粉昆蟲蟲體攜帶花粉的DNA總量達不到“宏基因組”技術所要求的量, 提出將樣品混合。然而, 樣品混合之后如何分析個體之間的差異呢? 這種方法能否反映真實的傳粉網(wǎng)絡值得考慮。另外要注意的是, 蟲體上不同部位攜帶的花粉量與起傳粉作用的花粉量不是對應關系(Tong & Huang, 2018), 例如盜粉者所采集的花粉。新技術往往會給某個領域帶來學科生長點, 我們期待此類技術在傳粉生態(tài)學中的應用。

植物擁有多樣的性系統(tǒng)與繁殖策略, 這些特性會影響其與傳粉者之間的相互作用。克隆植物如果有多個分株同時開花, 且傳粉者就近訪問同一個個體的花, 同株異花傳粉的可能性就會增加, 這種傳粉者促進的自交對有性生殖不利。田昊和廖萬金(2018)綜述了近年來克隆生長對傳粉成功的影響研究, 包括模擬與野外實驗, 結果表明傳粉者在同一克隆內(nèi)的訪花數(shù)量并不會隨克隆增大而持續(xù)增大, 同株異花傳粉主要發(fā)生在分株內(nèi), 為人們理解克隆植物或多花序植物的傳粉機制提供了可能的解釋。王娟等(2018)調查了新疆郁金香(Tulipa sinkiangensis)一個野生居群個體性別7年間的動態(tài)變化。她們發(fā)現(xiàn)郁金香屬雖為兩性花植物, 但新疆郁金香個體的性別并不是一成不變的, 有些個體會產(chǎn)生雄花。雖然該居群雄花的比例一直呈下降趨勢的原因仍不清楚, 但該研究多年的跟蹤記錄提示我們監(jiān)測傳粉網(wǎng)絡不僅要監(jiān)測傳粉者的動態(tài), 而且要監(jiān)測植物居群的開花動態(tài)及個體性別。特別是對雌雄異株植物, 如果動物只在雄株上訪花, 很可能是盜粉者而不起傳粉作用。當擴散到新的生境后, 依賴特化傳粉者的植物很可能因傳粉者缺失而無法拓殖, 而那些由泛化傳粉者傳粉的植物則很可能成為入侵種。Baker (1955)曾預測雌雄異株或自交不親和的植物因為缺乏交配對象而難以長距離擴散。相反, 克隆植物或自交親和的植物就容易開拓新的生境。孫士國等(2018)綜述了近年來入侵植物的繁殖策略及其對本土植物繁殖影響的研究。入侵植物在入侵地是否發(fā)生了繁殖策略的轉變？不論是對某一個區(qū)域還是綜合案例的分析, 總體來看入侵植物的繁殖策略均符合Baker法則。入侵植物可能會與本土植物競爭傳粉者, 促進本土植物繁殖性狀的分化。那么比較有入侵種的種群和無入侵種的本土留存物種的種群, 將為探討性狀演化和特征替代提供了機會。

小花草玉梅（王玉賢攝）

即使在惡劣的環(huán)境中, 開花植物也有促進異花傳粉的策略。吉乃提汗·馬木提等(2018)研究了新疆北部荒漠春季開花的一年生短命植物異喙菊(Heteracia szovitsii)的繁殖策略。該種頭狀花序黃色、單花期約3 h, 雖然大風和低溫常常限制昆蟲活動, 但在晴天也吸引了隧蜂、食蚜蠅類昆蟲訪花。他們注意到隧蜂蟲體上攜帶有大量異喙菊的花粉。單花開放時間(花壽命)受傳粉環(huán)境的影響, 王玉賢等(2018)對青藏高原高寒草甸不同海拔的11種開花植物進行了套袋、補充授粉處理并與自然傳粉的花壽命作了比較, 實驗結果與預期相符: 授粉顯著縮短了花壽命, 不授粉延長了花壽命。他們還發(fā)現(xiàn)高海拔植物的花壽命對補充授粉處理更敏感, 可塑性比低海拔的更強, 這一結果為高海拔(傳粉者稀少的高寒環(huán)境)植物的趨同適應提供了新證據(jù)。這些研究案例提示我們在監(jiān)測植物與傳粉者互作網(wǎng)絡時需要了解植物的開花習性和傳粉者的活動規(guī)律。

熊蜂是一類體型大、耐低溫的蜜蜂科昆蟲, 是一些農(nóng)作物不可替代的傳粉者, 也是溫帶特別是高海拔地區(qū)的一類重要傳粉動物(Goulson, 2010)。我國西南山地是全球熊蜂多樣性中心, 黃家興和安建東(2018)論述了中國熊蜂資源挖掘以及人工利用與保護策略。他們厘清了中國境內(nèi)有熊蜂125種, 近10年來有6種本土熊蜂馴養(yǎng)成功, 改善了我國依賴進口熊蜂為特殊農(nóng)作物(如茄科植物)提供傳粉服務的局面。大蜜蜂(Apis dorsata)為亞洲熱帶地區(qū)特有的一種野生蜜蜂, 楊培等(2018)論述了大蜜蜂的生物學特性、面臨的威脅及保護策略, 并針對棲息地破壞、全球氣候變化、農(nóng)藥殺蟲劑等的濫用、病蟲害感染等受威脅因素提出了相應的應對措施。

人類生存與發(fā)展依賴自然生態(tài)系統(tǒng)的健康。雖然主要糧食作物(禾本科植物)是風媒傳粉, 但蔬菜、瓜果類基本依賴動物傳粉, 而人類不斷增長的物質需求(如蔬菜水果在食物中的比重增加), 更加依賴動物傳粉的作物。認識到傳粉者衰減的危機, 2002年《生物多樣性公約》第6次締約方會議建立了國際傳粉者行動(International Pollinator Initiative)計劃。聯(lián)合國糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organi-zation (FAO) of the United Nations)開設了專題網(wǎng)站強調傳粉在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的重要性, 并提供傳粉者群落監(jiān)測和管理的手冊供下載。通過監(jiān)測植物與傳粉者的互作網(wǎng)絡可以構建傳粉者的食物網(wǎng), 有助于人們了解傳粉者在不同開花植物上的覓食行為及其對傳粉的影響; 特別是傳遞異種的花粉, 引起同期開花植物之間的生殖干擾, 導致種間的傳粉競爭(Fang & Huang, 2016)。深入開展傳粉網(wǎng)絡的監(jiān)測與研究, 將為認識群落構建、物種共存的機制提供新的視角。