在飛行的時(shí)候，涉禽通常會(huì)把雙腿伸長(zhǎng)，放在尾巴下邊。然??些記錄顯示，涉禽有時(shí)也會(huì)像雀鳥(niǎo)?樣把腿向前收起，也就是把腿和腳都藏在腹部羽毛之下。

這?現(xiàn)象的原因和影響都尚不明確。通過(guò)?獻(xiàn)檢索，鳥(niǎo)類學(xué)家訪談、公開(kāi)征集和網(wǎng)絡(luò)圖片檢索，我們發(fā)現(xiàn)了90份?只或多只涉禽個(gè)體收腿飛行的記錄，共涉及17個(gè)不同物種。

收腿飛行行為在鶴鷸（占所有鳥(niǎo)類的10%）和紅腳鷸中最為普遍，但在腿長(zhǎng)相對(duì)較短的黑腹濱鷸和劍鸻等鳥(niǎo)種中也有出現(xiàn)。這?行為在?年中的大多數(shù)月份、涉禽的不同年齡階段、單獨(dú)飛行的個(gè)體和鳥(niǎo)群中、不同的環(huán)境溫度、長(zhǎng)途遷徙和在小范圍移動(dòng)的涉禽身上都有出現(xiàn)。

在低溫環(huán)境中減少熱量損失是?個(gè)可能但說(shuō)服力較弱的解釋，空氣動(dòng)?學(xué)和腿部肌?疲勞也有可能影響涉禽在飛行中的腿部姿態(tài)。

專業(yè)原文，細(xì)讀翻譯版

涉禽收腿飛行的行為有多常見(jiàn)？它們又為什么要收腿飛行呢？為了找到以上問(wèn)題的答案，我們嘗試進(jìn)行了文獻(xiàn)檢索，卻發(fā)現(xiàn)相關(guān)結(jié)果少得可憐。因此，我們決定開(kāi)展進(jìn)一步研究，試圖了解：

哪些涉禽會(huì)收腿飛行？涉禽什么時(shí)間，什么地方，以及出于什么原因會(huì)進(jìn)行收腿飛行呢？

▲飛翔的鸻鷸群，虹橋黑背拍攝于江蘇。

為收集涉禽收腿飛行的照片及觀察記錄，2017年12月，我們?cè)赪ader Study期刊上發(fā)布了一條征集令，并要求照片/觀察記錄的提交者注明物種名稱、觀察地點(diǎn)、時(shí)間、日期以及鳥(niǎo)類的其它行為特征等。2018年3月，我們又在國(guó)際鳥(niǎo)盟瑞典 （BirdLife Sweden）發(fā)行的Vår Fågelvärld期刊上發(fā)布了類似的征集令。此外，我們還在多個(gè)網(wǎng)站和臉書(shū)上征集了以上信息，并且詢問(wèn)了我們觀鳥(niǎo)的同事和朋友。

除以上不成系統(tǒng)的信息檢索外，我們還瀏覽了瑞典物種觀察系統(tǒng)網(wǎng)站（www.artportalen.se）上發(fā)布的涉禽飛行圖?。

截?2019年11?11?，我們共搜集到90條記錄，分享記錄的包括約50名觀鳥(niǎo)人、攝影師和記者。這90條記錄中的少數(shù)來(lái)源于已經(jīng)發(fā)表的報(bào)告，以及我們?cè)谌鸬湮锓N觀察系統(tǒng)網(wǎng)站上瀏覽照?時(shí)的發(fā)現(xiàn)。在?獻(xiàn)檢索時(shí)，我們還發(fā)現(xiàn)了除涉禽外其它物種收腿飛行的證據(jù)，例如鶴類和鷗類等。

▲一只收腿飛行，以至于完全看不到j(luò)io的三趾鷗。慕童拍攝于俄羅斯楚科奇。

▲收腿飛行的美洲鶴和沙丘鶴。Gary R. Soper拍攝于一個(gè)大冷天兒。

我們收集到17個(gè)涉禽物種的收腿飛行記錄。?多數(shù)記錄為鶴鷸（42個(gè)記錄）和紅腳鷸（14個(gè)記錄）這兩個(gè)長(zhǎng)腿的姊妹物種，也有少許青腳鷸（8個(gè)）和流蘇鷸（6個(gè)）的記錄。?部分記錄都涉及?腿的中大型涉禽，少量?型涉禽的記錄則包括黑腹濱鷸（2）、劍鸻（2）和三趾鷸（1）。

▲我們收集到的涉禽收腿飛行記錄。鳥(niǎo)種進(jìn)行收腿飛行的記錄越多，鳥(niǎo)名就越靠前。“有照片”一列的“X”號(hào)代表我們收到了該物種收腿飛行的照片。國(guó)家簡(jiǎn)稱分別為：加拿大（CAN），丹麥（DK），芬蘭（FI），荷蘭（The Netherlands），新西蘭（NZ），瑞典（SE），英國(guó)（UK）和美國(guó)（USA）。

在秋季，鳥(niǎo)類的年齡相對(duì)容易區(qū)分。我們發(fā)現(xiàn)幼鳥(niǎo)和成鳥(niǎo)都有收腿飛行的行為。

▲兩只鶴鷸幼鳥(niǎo)分別以收腿和伸腿的方式飛行。2007年8月15日，Bengt Rönde拍攝于瑞典南部的斯科納省。

?年中除去十月都有記錄到收腿的涉禽。我們收到的記錄涵蓋了春遷、秋遷和冬季這幾個(gè)時(shí)期。我們沒(méi)有收到繁殖季涉禽收腿的記錄。?部分冬季的觀察都是在0℃以下的溫度中進(jìn)?的，例如一只扇尾沙錐就是在?月-14℃的低溫中記錄到的。

▲一只扇尾沙錐在-14℃的溫度下收腿飛行。2016年1月17日，Mikael Nilsson拍攝于瑞典哥德堡。

?位觀察者提到在瑞典南部的法爾斯特布，涉禽的收腿行為通常發(fā)生在它們?cè)诋?dāng)?shù)剡M(jìn)行遷徙歇停（stopover）的時(shí)段中。相反，其他觀察者說(shuō)收腿行為和更加活躍的遷徙飛行有關(guān)聯(lián)。而我們的記錄顯示，該行為在長(zhǎng)途遷徙和非遷徙期的飛行中都有出現(xiàn)。

無(wú)論是自個(gè)兒飛行還是身處于鳥(niǎo)群之中，涉禽都有收腿飛行的情況。在不同的記錄中，同一鳥(niǎo)種收腿和伸腿的個(gè)體比例參差不?。在某些情況下，鳥(niǎo)群中只有?只個(gè)體收腿（例如23只紅腳鷸和14只鶴鷸中的?只）。但在其它情況下，鳥(niǎo)群中的絕?多數(shù)都會(huì)將腿收起（例如7只鶴鷸和14只紅腳鷸中的11只）。

涉禽的收腿飛行行為在三?洲的八個(gè)國(guó)家都被記錄到，即五個(gè)歐洲國(guó)家、加拿?、 美國(guó)和新西蘭。就飛行高度而言，涉禽在水面低空飛行、即將著陸或是剛剛起飛時(shí)，通常會(huì)有收腿行為。該行為在海拔相對(duì)較高的活躍遷徙飛行中也有記錄。由于顯而易見(jiàn)的原因，我們沒(méi)有任何觀察記錄顯示涉禽在數(shù)百米甚至是數(shù)千?的高度飛行時(shí)，究竟是如何擺放它們的腿的。

對(duì)于涉禽收腿這一行為的發(fā)生頻率，鳥(niǎo)類學(xué)家的看法可謂是大相徑庭。在?個(gè)極端，?些有經(jīng)驗(yàn)的觀察者說(shuō)他們從未見(jiàn)過(guò)，或者他們“可能就見(jiàn)過(guò)?兩次”。而在另?個(gè)極端，因?yàn)樵撔袨樵?strong>鶴鷸中是如此常見(jiàn)，以至于至少有?本野外指南收錄了這個(gè)行為，而且?些經(jīng)驗(yàn)豐富的鳥(niǎo)類學(xué)家告訴我們，他們“經(jīng)?？吹?rdquo;這個(gè)現(xiàn)象。

我們收到/詢問(wèn)了人們對(duì)收腿行為發(fā)生頻率的估計(jì)。Nils Kjellen從1986年秋天開(kāi)始，每天都在法爾斯特布調(diào)查候鳥(niǎo)的數(shù)量。他說(shuō)至少經(jīng)常在三種鳥(niǎo)類身上看到收腿的現(xiàn)象。當(dāng)我們問(wèn)他觀察到收腿行為的大致頻率時(shí)，他估計(jì)鶴鷸有5%，而紅腳鷸和青腳鷸則不及1%。

▲不常收腿的紅腳鷸。陳騰逸拍攝于崇明。

Christian Friis 和他的同事也注意到了我們的征集令。據(jù)他們說(shuō)，在加拿?安?略省詹姆士灣7 – 9月的秋遷期，多達(dá)10%的小黃腳鷸都有收腿?為。

為了收集更多的飛行記錄，我們?cè)谌鸬湮锓N觀察系統(tǒng)網(wǎng)站上瀏覽了近萬(wàn)張照?。我們對(duì)相對(duì)清晰的照片中的1300多只飛行個(gè)體進(jìn)行了收腿/伸腿確認(rèn)。我們找到了至少31個(gè)收腿飛行的個(gè)體。正如預(yù)期的那樣，出現(xiàn)該行為頻率最高的是鶴鷸，高達(dá)11%的個(gè)體都有收腿的行為。青腳鷸、流蘇鷸和扇尾沙錐的收腿比例在1-2%。出乎意料的是，我們并沒(méi)有在互聯(lián)網(wǎng)的搜索中發(fā)現(xiàn)收腿的紅腳鷸。

▲八個(gè)涉禽的收腿飛行個(gè)體數(shù)量及比例。照片來(lái)源是瑞典的物種觀察系統(tǒng)網(wǎng)站。

我們共搜集到了17個(gè)收腿飛行的涉禽，但這份名單肯定不夠全面。?先，我們?nèi)狈?lái)自世界其它國(guó)家及地區(qū)的反饋，因此忽略了很多涉禽種類。其次，只要我們用心尋找，總會(huì)有新的發(fā)現(xiàn)。例如，在我們開(kāi)始調(diào)查前，并不知道劍鸻也有類似的行為。

▲在一群飛行的劍鸻中，部分個(gè)體的腿是收起的（圖中用白色星號(hào)標(biāo)出）。2009年8月27日，Thomas Alerstam拍攝于瑞典厄蘭島。

由于我們收集的數(shù)據(jù)顯示，收腿飛行在不同涉禽物種、?年中幾乎任意時(shí)間，以及不同的環(huán)境下（自個(gè)兒飛行或是在鳥(niǎo)群中，不同的飛行高度）都有發(fā)?，因此，鳥(niǎo)類學(xué)家對(duì)這?現(xiàn)象的常見(jiàn)程度持不同看法的最可能的解釋是：觀察者的知識(shí)儲(chǔ)備、興趣和技能各不相同。?些鳥(niǎo)類學(xué)家有比他人更為敏銳的觀察力和對(duì)細(xì)節(jié)的感知力。

那么，涉禽為什么要收腿飛行呢？對(duì)此有多種可能的原因，盡管目前看起來(lái)沒(méi)有?個(gè)統(tǒng)?的標(biāo)準(zhǔn)答案。

為適應(yīng)低溫環(huán)境，鳥(niǎo)類的腿部進(jìn)化出了“逆流熱交換”機(jī)制（counter-current heat exchanger）。在腿的上部，溫暖的動(dòng)脈血在遇上從趾端返回的冰冷的靜脈血后會(huì)有所降溫。因此，鳥(niǎo)類的大部分熱量都是保存在它們身體的中心部位的。然而，總是會(huì)有部分熱量從裸露的腿部損失，因此在低溫環(huán)境下，鳥(niǎo)類很可能想把腿塞進(jìn)腹部羽毛中來(lái)減少熱量損失。一份發(fā)表于1963年的報(bào)告稱，看似所有鳥(niǎo)類都會(huì)在極寒的冬季收腿??。但我們的調(diào)查顯示，很多涉禽并非如此。

就減少熱量損失??，與收腿飛行類似的是涉禽的“金雞獨(dú)立”行為，即它們會(huì)將?條腿放在腹部羽毛下，僅靠另?條腿站立休息。Ryeland 等在澳?利亞研究涉禽的鳥(niǎo)類學(xué)家發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的降低，九種涉禽中的六種都增加了單腿站立的行為。

飛行的演化可以被看作是鳥(niǎo)類身上三個(gè)運(yùn)動(dòng)組件（翅膀、尾部和腿）發(fā)展和特化的結(jié)果。翅膀的設(shè)計(jì)、尺?和形狀?直以來(lái)被作為理解鳥(niǎo)類飛行的基礎(chǔ)被給予了?量關(guān)注。最近，?們也開(kāi)始關(guān)注尾部的重要性，包括它是如何在飛行過(guò)程中增加升?和阻?，以及它對(duì)機(jī)動(dòng)性和穩(wěn)定性的重要作用。相反，腿部在飛行中的姿態(tài)和效果鮮為?知。 

雖然鳥(niǎo)類的尾部能在低飛行速度下產(chǎn)?重要的平衡力和穩(wěn)定升?，但很顯然，鳥(niǎo)類為了求偶而生得精致而細(xì)長(zhǎng)的尾巴同時(shí)也增加了飛行的阻?。同樣，向后伸出的腿也會(huì)造成阻?，增加它們飛行的代價(jià)。鳥(niǎo)類可能會(huì)通過(guò)收腿，并將腿緊緊貼近腹部來(lái)試圖減少這種阻?，但這可能又會(huì)增加身體的阻?。目前尚不清楚在飛行中使用哪種姿勢(shì)才能最有效地減少阻?。

▲圖片來(lái)源：勺嘴鷸在中國(guó)

收腿會(huì)使身體的重?前移。鳥(niǎo)類身上的能量?jī)?chǔ)備或許會(huì)在這時(shí)起到關(guān)鍵作?。涉禽可以從完全沒(méi)有能量?jī)?chǔ)備到攜帶兩倍于?重的脂肪和蛋?質(zhì)，這些能量似乎主要儲(chǔ)存于身體重心的后部，將腿放到更靠前的位置或許可以幫助身體保持平衡。另???，能量負(fù)荷的增加，往往也伴隨消化道的縮?和胸肌質(zhì)量的增加。這兩個(gè)過(guò)程也將使身體的重?向前移動(dòng)。

我們不知道那些收腿飛行的鳥(niǎo)的能量?jī)?chǔ)備有多少，但是，鑒于涉禽在遷徙期間和冬季都會(huì)儲(chǔ)備大量的能量，與能量?jī)?chǔ)存有關(guān)的生理變化或許會(huì)導(dǎo)致它們收腿飛行。在兩種腿部姿勢(shì)都有的鳥(niǎo)群中，個(gè)體顯然經(jīng)歷著相同的環(huán)境條件，但它們很可能擁有不同的能量負(fù)載。

長(zhǎng)時(shí)間伸腿可能會(huì)因?腿帶來(lái)的杠桿作用導(dǎo)致肌?疲勞，但我們不清楚這在何種程度上引起了涉禽的收腿?為。

此外，一份發(fā)表于1983的論文描述了洋斑燕和藍(lán)喉蜂虎是如何在飛行中通過(guò)露出腿部來(lái)緩解陽(yáng)光輻射帶來(lái)的炎熱的。然而，它們并沒(méi)有向后伸腿，而是將腿部進(jìn)行了不同程度的伸展——從僅僅露出雙腳，到整條腿都以垂直于身體的方向伸出來(lái)。

作者/Åke Lindström & Thomas Alerstam

翻譯/趙雨蘅

審校/虹橋黑背

本文版權(quán)歸原作者，內(nèi)容呈現(xiàn)在原文基礎(chǔ)上存在相關(guān)調(diào)整。原文刊登于Wader Study第127期：doi:10.18194/ws.00187